骨骼肌是由大量成束的肌纖維組成的,每條肌纖維就是一個肌細胞。 肌纖維平行排列成肌束,兩端與由結締組織構成的肌腱相融合,后者附著在骨上。 通常四肢的骨骼肌在附著點之間至少要跨過一個關節(jié),通過肌肉的收縮和舒張,就能導致肢體的屈曲和伸直。骨骼肌纖維接受運動神經(jīng)末梢的支配,在有神經(jīng)沖動傳來時,發(fā)生收縮。當神經(jīng)沖動傳導到神經(jīng)末梢,首先進行神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞(AP傳導到神經(jīng)末梢,觸發(fā)神經(jīng)遞質的釋放,神經(jīng)遞質與接頭后膜上的受體結合,使肌纖維產生動作電位的全過程。),使骨骼肌纖維產生自己的AP;然后,肌纖維內部的興奮-收縮偶聯(lián)(在橫橋作用下,細肌絲沿粗肌絲之間的間隙,向肌小節(jié)中央(M線)作相對滑動,使肌小節(jié)縮短而產生收縮。)機制導致肌纖維產生收縮。
骨骼肌纖維的結構
骨骼肌纖維在結構上最突出的特點,是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng),且其排列高度規(guī)則有序。肌纖維是肌肉的結構和功能單位。每個肌纖維內含有大量平行排列,縱貫肌纖維全長的肌原纖維(fibrils),肌原纖維是很多肌小節(jié)串聯(lián)而成的長纖維結構。肌小節(jié)是肌肉收縮和舒張的最基本單位。
(一)肌原纖維與肌小節(jié)
在光鏡下,每條肌原纖維的全長呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替,分別稱為明帶和暗帶。 暗帶的長度固定,不論肌肉處于靜止、被牽拉或收縮狀態(tài),它都保持1.5μm的長度。暗帶的中央,有一段相對透明的區(qū)域,稱為H帶。其長度隨肌肉的狀態(tài)不同而有變化,在肌肉安靜時較長,肌肉收縮時變短。H帶的中央,亦即暗帶的中央,有一條橫向的暗線,稱為M線。明帶的中央也有一條橫向的暗線,稱為Z線。明帶的長度在肌肉安靜時較長,在肌肉收縮時也變短。已經(jīng)肯定, 肌原纖維上每一段位于兩條Z線之間的區(qū)域,是肌肉收縮和舒張的最基本單位,稱為肌小節(jié),它由兩側各1/2個明帶和位于中間的暗帶構成(左圖)。由于明帶的長度可變,肌小節(jié)的長度在不同狀態(tài)下可在1.5-3.5μm之間變動,安靜時肌小節(jié)的長度約為2.0-2.2μm。
肌小節(jié)的明帶和暗帶包含更細的,平行排列的絲狀結構,稱為肌絲。暗帶中含有的肌絲較粗,稱為粗肌絲,長度與暗帶相同。實際上,暗帶正是由于成束的粗肌絲通過M線固定在某些特定位置而形成的,因而顏色較暗。明帶中的肌絲較細,稱為細肌絲,它們由Z線結構向兩側的明帶伸出,游離端的一段伸入暗帶,和粗肌絲處于交錯和重疊的狀態(tài)?梢,H帶實際上是暗帶中粗細肌絲不重疊的部分,因而顏色略淺。肌肉縮短時,明帶和H帶都相應縮短,而暗帶長度不變,說明肌肉的縮短可能是由于細肌絲的游離端伸入暗帶的程度增加造成的。粗細肌絲的空間排列相當規(guī)則。由肌原纖維暗帶處的橫斷面可觀察到,每條細肌絲周圍有三條粗肌絲環(huán)繞,每條粗肌絲周圍有六條細肌絲環(huán)繞。在明帶處的橫斷面上只有細肌絲,而在H帶處的橫斷面則只能看到粗肌絲。
(二)肌管系統(tǒng)
肌管系統(tǒng)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結構,由來源和功能都不同的兩組獨立的管道系統(tǒng)組成。 在Z線附近,肌纖維膜(肌膜)向細胞內凹陷,與肌原纖維成垂直角度穿行于細胞內,形成包繞肌原纖維的管道。包繞不同肌原纖維的管道彼此相互連通。這一管道系統(tǒng)即橫管(transverse tubule)系統(tǒng),或T管。它是肌膜向細胞深處的延續(xù)。
縱管系統(tǒng),又稱L管則是肌原纖維周圍的另一組肌管系統(tǒng),即肌漿網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum),分支多,相互連通,走行與肌小節(jié)平行,包繞每個肌小節(jié)的中間部分。它在接近肌小節(jié)兩端的橫管時管腔出現(xiàn)膨大,稱為終末池(terminal cisternae),其中貯存了大量鈣離子,因此又稱為細胞內的鈣庫。終末池毗鄰橫管,但不與橫管相通。每一個橫管和來自兩側肌小節(jié)的縱管終末池構成了三聯(lián)管結構(triad system)。橫管系統(tǒng)的作用是將肌細胞的興奮沿T管膜傳導到細胞內部,而肌漿網(wǎng)和終末池的作用是控制鈣離子的貯存、釋放和再積聚,觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張?梢姡(lián)管結構是耦聯(lián)肌細胞膜的電興奮和細胞內收縮過程的關鍵部位。