運(yùn)動神經(jīng)纖維到達(dá)末梢時(shí)失去了髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入肌纖維膜的凹陷中,形成神經(jīng)-骨骼肌接頭。與神經(jīng)元間的突觸相似,神經(jīng)-骨骼肌接頭也由三部分構(gòu)成:(1) 接頭前膜,即軸突末梢的細(xì)胞膜。(2) 接頭間隙,位于接頭前、后膜之間,充滿了細(xì)胞外液。(3) 接頭后膜,即骨骼肌纖維的肌膜,又稱終板膜。 終板膜在接頭處常形成很多皺褶,以增大接頭后膜的面積。運(yùn)動神經(jīng)纖維的興奮以“電-化學(xué)-電”的模式最終引起接頭后膜的電位改變,繼而引起骨骼肌纖維興奮的產(chǎn)生,這一過程稱為神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮的傳遞。(電-化學(xué)-電:指突觸或神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞,是通過突觸或接頭前膜的AP,觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,遞質(zhì)經(jīng)接頭間隙彌散,再作用于突觸或接頭后膜上的受體,最終引起突觸或接頭后的細(xì)胞產(chǎn)生自己的AP)
(一) 興奮傳遞的接頭前過程
軸突末梢的軸漿中,含有大量囊泡,每個(gè)囊泡中儲存有恒量的乙酰膽堿(ACh)分子,約5000-10000個(gè),它們可通過出胞作用進(jìn)行“量子式釋放”。在安靜狀態(tài)時(shí), 末梢內(nèi)的Ca2+ 濃度很低,只有少數(shù)囊泡與接頭前膜隨機(jī)融合,自發(fā)釋放ACh。當(dāng)有神經(jīng)沖動傳來時(shí),軸突末梢的膜局部去極化,導(dǎo)致電壓門控Ca2+通道開放,Ca2+的內(nèi)流觸發(fā)大量囊泡出胞,將所含全部ACh釋放到接頭間隙。一次AP可引起200-300個(gè)囊泡釋放,使106以上個(gè)ACh分子進(jìn)入接頭間隙。
神經(jīng)-肌肉接頭興奮傳遞
(二) 興奮傳遞的接頭后過程
在接頭后膜上,存在有特殊的化學(xué)門控離子通道受體,每個(gè)通道受體分子含有兩個(gè)能與ACh特異結(jié)合的位點(diǎn),也叫做 N-型乙酰膽堿受體。當(dāng)其與通過接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜的ACh結(jié)合后,構(gòu)象改變導(dǎo)致通道開放。這種通道允許Na+、K+通透,Na+內(nèi)流和K+外流的總體結(jié)果是使接頭后膜去極化,這一局部去極化電位稱為終板電位。它不表現(xiàn)“全或無”的特征。個(gè)別囊泡在安靜時(shí)自發(fā)釋放ACh,引起接頭后膜微小的電位改變則稱為微終板電位。
終板電位產(chǎn)生后,以電緊張性擴(kuò)布的形式影響接頭周圍的一般肌膜,使其發(fā)生去極化。接頭周圍的肌膜上含有電壓門控式Na+通道和K+通道,可受膜的去極化刺激而開放。由于終板電位的幅度很高(60mV),約超過引起肌細(xì)胞膜AP所需的刺激閾值的3-4倍, 因此它擴(kuò)布到周圍很容易引起肌膜去極化達(dá)到閾電位水平,使Na+內(nèi)流和膜去極之間形成再生式循環(huán),觸發(fā)AP產(chǎn)生。 可見,與神經(jīng)突觸的興奮傳遞不同,神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞通常是“一對一”的,即運(yùn)動纖維每一次到達(dá)末梢的AP,都能 “可靠地”使肌細(xì)胞興奮一次。當(dāng)然,兩種傳遞的特點(diǎn)是相似的,包括
①單向傳遞;
、跁r(shí)間延擱;
③易受環(huán)境因素的影響。
ACh在引起肌細(xì)胞興奮后被迅速清除,避免了終板膜的持續(xù)去極化。ACh是由分布在接頭間隙和接頭后膜上的膽堿酯酶降解的。
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