(一)簡(jiǎn)介
呼吸肌是典型的骨骼肌,它要求有中樞神經(jīng)系統(tǒng)的電刺激,才可產(chǎn)生呼吸節(jié)律。
1.神經(jīng)支配:電刺激是經(jīng)由軀體神經(jīng)傳遞到呼吸肌,啟動(dòng)呼吸肌的收縮。如最主要的吸氣肌-膈肌就是由來自頸部的脊髓膈神經(jīng)的運(yùn)動(dòng)纖維支配的。
2.雙通路:到達(dá)膈神經(jīng)的沖動(dòng)是來自中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)的兩條通路:隨意的(例如皮質(zhì)脊髓束)和非自主的通路。這種雙通路允許說話、歌唱、游泳時(shí)對(duì)呼吸的隨意控制,同時(shí)也允許人們對(duì)沒有意識(shí)的自主呼吸產(chǎn)生非隨意控制。
(二)延髓中心
呼吸的自主無意識(shí)的基本節(jié)律是來自延髓的。只要延髓和脊索完好無損,則呼吸活動(dòng)就可以繼續(xù)。兩側(cè)各有兩組神經(jīng)元作為基本節(jié)律的起源。這幾組細(xì)胞被稱為背側(cè)呼吸組(DRG)和腹側(cè)呼吸組(VRG),它們分別在吸氣和呼氣時(shí)有節(jié)律的起作用。腦的其他區(qū)域(如腦橋、視神經(jīng)、網(wǎng)狀激活系統(tǒng)(RAS)和大腦皮質(zhì))的神經(jīng)活動(dòng)及迷走神經(jīng)、舌咽神經(jīng)、軀體神經(jīng)的傳入活動(dòng)也將影響到VRG和DRG。
1. DGR是位于孤束核內(nèi)的雙側(cè)細(xì)胞團(tuán)。
DRG細(xì)胞是最初的吸氣細(xì)胞(即它們?cè)谖鼩膺^程中起作用)。DRG可能為呼吸的最初節(jié)律起源,因?yàn)檫@些細(xì)胞的活動(dòng)在吸氣過程中是逐漸增加的。這一中樞的電活動(dòng)就好比一個(gè)坡度,因?yàn)樵谖鼩膺^程中電活動(dòng)是逐漸增強(qiáng)然后又漸漸消失的。
位于肺內(nèi)的化學(xué)感受器、機(jī)械感受器將信息傳入迷走神經(jīng)和舌咽神經(jīng),迷走神經(jīng)和舌咽神經(jīng)將信息上傳給DRG。DRG的傳出沖動(dòng)可以抵達(dá)對(duì)側(cè)的膈神經(jīng)和肋間運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。
、俚脱鯊埩Α⒏叨趸紡埩σ约暗蚿H值(即[H+]增加)都可以引起刺激DRG活動(dòng)的沖動(dòng)傳入。
②隨著RAS電交通的增加,DRG的電活動(dòng)也增加。在睡眠過程中,RAS的活動(dòng)減少,呼吸的頻率下降,肺泡通氣量也減少,動(dòng)脈CO2張力也有輕微的增加。
、郛(dāng)肺膨脹時(shí),肺牽張感受器的傳入沖動(dòng)就會(huì)抑制DRG的活動(dòng)。
2.VRG構(gòu)成了迷走神經(jīng)及支配附屬呼吸肌的神經(jīng)的上位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。
在吸氣和呼氣的過程中,VRG的神經(jīng)元都是活動(dòng)的;但是呼氣活動(dòng)在正常呼吸中是不激活呼吸肌的,因?yàn)楹魵馔ǔJ潜粍?dòng)的。
3.腦橋中樞是腦干內(nèi)修飾延髓活動(dòng)的呼吸中樞。
(1)長(zhǎng)吸中樞位于腦橋的尾部,但它還沒有被確認(rèn)為是一組特殊的細(xì)胞。
、 長(zhǎng)吸中樞的傳出沖動(dòng)可以增加吸氣的時(shí)間、降低呼吸頻率,從而產(chǎn)生更深的、時(shí)間更長(zhǎng)的吸氣作用。
② 抑制作用:長(zhǎng)吸中樞可以被來自迷走神經(jīng)的沖動(dòng)及呼吸調(diào)整中樞的活動(dòng)所抑制。雙側(cè)迷走神經(jīng)切斷術(shù)及呼吸調(diào)整中樞的損壞都可以引起吸氣的延時(shí)(即長(zhǎng)吸)。
(2)呼吸調(diào)整中樞位于腦橋的上部,其功能為抑制長(zhǎng)吸中樞。呼吸調(diào)整中樞的刺激減少吸氣時(shí)間,從而產(chǎn)生淺的、快速的呼吸模式。
4.中樞化學(xué)感受器是剛好位于延髓腹側(cè)表面下的一群細(xì)胞。
中樞化學(xué)感受器對(duì)腦脊液及環(huán)境組織間液中[H+]產(chǎn)生應(yīng)答。在血腦屏障(即腦血管的內(nèi)皮細(xì)胞層)兩側(cè),主要離子分布是不均勻的。位于脈絡(luò)膜及軟腦膜的離子泵調(diào)節(jié)腦脊液中離子的分布。由于CO2是可溶性的非主要小分子,可均勻分布在血腦屏障兩側(cè)。CO2 水合以及后來的解離為H+及HCO3- 改變了腦脊液的[H+]。
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