呼吸節(jié)律是怎樣產(chǎn)生的,尚未完全闡明,已提出多種假說(shuō),當(dāng)前最為流行的是局部神經(jīng)元回路反饋控制假說(shuō)。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)里有許多神經(jīng)元沒(méi)有長(zhǎng)突起向遠(yuǎn)處投射,只有短突起在某一部位內(nèi)形成局部神經(jīng)元回路聯(lián)系。回路內(nèi)可經(jīng)正反饋聯(lián)系募集更多神經(jīng)元興奮,以延長(zhǎng)興奮時(shí)間或加強(qiáng)興奮活動(dòng);也可以負(fù)反饋聯(lián)系,以限制其活動(dòng)時(shí)間或終止其活動(dòng)。平靜呼吸時(shí),由于吸氣是主動(dòng)的,所以許多學(xué)者更多地是去研究吸氣中如何發(fā)生的,又如何轉(zhuǎn)變?yōu)楹魵獾。有人提出中樞吸氣活?dòng)發(fā)生器和吸氣切斷機(jī)制(inspiratory off-switch mechanism)的看法,認(rèn)為在延髓有一個(gè)中樞吸氣活動(dòng)發(fā)生器,引發(fā)吸氣神經(jīng)元呈斜坡樣漸增性放電,產(chǎn)生吸氣;還有一個(gè)吸氣切斷機(jī)制,使吸氣切斷而發(fā)生呼氣。在中樞吸氣活動(dòng)發(fā)生器作用下,吸氣神經(jīng)元興奮,其興奮傳至①脊髓吸氣肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,引起吸氣,肺擴(kuò)張;②腦橋臂旁內(nèi)側(cè)核,加強(qiáng)其活動(dòng);③吸氣切斷機(jī)制,使之興奮。吸氣切斷機(jī)制接受來(lái)自吸氣神經(jīng)元,腦橋背旁內(nèi)側(cè)核,和肺牽張感覺(jué)器的沖動(dòng)。隨著吸氣相的進(jìn)行,來(lái)自這三方面的沖動(dòng)均逐漸增強(qiáng),在吸氣切斷機(jī)制總合達(dá)到閾值時(shí),吸氣切斷機(jī)制興奮,發(fā)出沖動(dòng)到中樞吸氣活動(dòng)發(fā)生器或吸氣神經(jīng)元,以負(fù)反饋形式終止其活動(dòng),吸氣停止,轉(zhuǎn)為呼氣(圖5-18)。切斷迷走神經(jīng)或毀損腦橋臂旁內(nèi)側(cè)核或兩者,吸氣切斷機(jī)制達(dá)到閾值所需時(shí)間延長(zhǎng),吸氣因面延長(zhǎng),呼吸變慢。因此,凡可影響中樞吸氣活動(dòng)發(fā)生器、吸氣切斷機(jī)制閾值或達(dá)到閾值所需時(shí)間的因素,都可影響呼吸過(guò)程和節(jié)律。
關(guān)于呼氣如何轉(zhuǎn)入吸氣,呼吸加強(qiáng)時(shí)呼氣又如何成為主動(dòng)的,目前了解料少。
圖5-18 呼吸節(jié)律形成機(jī)制簡(jiǎn)化模式圖
+:表示興奮 -:表示抑制
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