呼吸中樞分布在大腦皮層、間腦、腦橋、延髓和脊髓等部位。腦的各級(jí)部位在呼吸節(jié)律產(chǎn)生和調(diào)節(jié)中所起作用不同。正常呼吸運(yùn)動(dòng)是在各級(jí)呼吸中樞的相互配合下進(jìn)行的。
1.脊髓 脊髓中支配呼吸肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元位于第3-5頸段(支配膈肌)和胸段(支配肌間肌和腹肌等)前角。很早就知道在延髓和脊髓間橫斷脊髓,呼吸就停止。所以,可以認(rèn)為節(jié)律性呼吸運(yùn)動(dòng)不是在脊髓產(chǎn)生的。脊髓只是聯(lián)系上(高)位腦和呼吸肌的中繼站和整合某些呼吸反射的初級(jí)中樞。
2.下(低)位腦干 下(低)位腦干指腦橋和延髓。橫切腦干的實(shí)驗(yàn)表明,呼吸節(jié)律產(chǎn)生于下位腦干,呼吸運(yùn)動(dòng)的變化因腦干橫斷的平面高低而異(圖5-17)。
圖5-17腦干呼吸有關(guān)核團(tuán)(左)和在不同平面橫切腦干后呼吸的變化(右)示意圖
DRG:背側(cè)呼吸組 VRH:腹側(cè)呼吸組NPBM:臂旁內(nèi)側(cè)核A、B、C、D為不同平面橫切
在動(dòng)物中腦和腦橋之間進(jìn)行橫切(圖5-17,A平面),呼吸無(wú)明顯變化。在延髓和脊髓之間橫切(D平面),呼吸停止。上述結(jié)果表明呼吸節(jié)律產(chǎn)生于下位禽干,上位腦對(duì)節(jié)律性呼吸不是必需的。如果在腦橋上、中部之間橫切(B平面),呼吸將變慢變深,如再切斷雙側(cè)迷走神經(jīng),吸氣便大大延長(zhǎng),僅偶爾為短暫的呼氣所中斷,這種形式的呼吸稱為長(zhǎng)吸呼吸。這一結(jié)果是提示腦橋上部有抑制吸氣的中樞結(jié)構(gòu),稱為呼吸整中樞;來(lái)自肺部的迷走傳入沖動(dòng)也有抑制吸氣的作用,當(dāng)延髓失去來(lái)自這兩方面對(duì)吸氣活動(dòng)的抑制作用后,吸氣活動(dòng)不能及時(shí)中斷,便出現(xiàn)長(zhǎng)吸呼吸。再在腦橋和延髓之間橫切(C平面),不論迷走神經(jīng)是否完整,長(zhǎng)吸式呼吸都消失,而呈喘息樣呼吸,呼吸不規(guī)則,或平靜呼吸,或兩者交替出現(xiàn)。因而認(rèn)為腦橋中下中有活化吸氣的長(zhǎng)吸中樞;單獨(dú)的延髓即可產(chǎn)生節(jié)律呼吸。孤立延髓的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明延髓可獨(dú)立地產(chǎn)生節(jié)律呼吸。于是在20-50年代期間形成了三級(jí)呼吸中樞理論;腦橋上部有呼吸調(diào)整中樞,中下部有長(zhǎng)吸中樞,延髓有呼吸節(jié)律基本中樞。后來(lái)的研究肯定了早期關(guān)于延髓有呼吸節(jié)律基本中樞和腦橋上部有呼吸調(diào)整中樞的結(jié)論,但未能證實(shí)腦橋中下部存在著結(jié)構(gòu)上特定的長(zhǎng)吸中樞。
近年來(lái),用微電極等新技術(shù)研究發(fā)現(xiàn),在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)有的神經(jīng)元呈節(jié)律性放電,并和呼吸周期相關(guān),這些神經(jīng)元被稱為呼吸相關(guān)神經(jīng)元或呼吸神經(jīng)元。這些呼吸神經(jīng)元有不同類型。就其自發(fā)放電的時(shí)間而言,在吸氣相放電的為吸氣神經(jīng)元,在呼氣相放電的為呼氣神經(jīng)元,在吸氣相放電并延續(xù)至呼氣相的為吸氣-呼氣神經(jīng)元,在呼氣相放電并延續(xù)到吸氣相者,為呼氣-吸氣神經(jīng)元,后兩類神經(jīng)元均系跨時(shí)相神經(jīng)元。
在延髓,呼吸神經(jīng)元內(nèi)主要集中在背側(cè)(孤束核的腹外側(cè)部)和腹側(cè)(疑核、后疑核和面神經(jīng)后核附近的包氏復(fù)合體)兩組神經(jīng)核團(tuán)內(nèi),分別稱為背側(cè)呼吸組(dorsal respiratory group,DRG)和腹側(cè)呼吸組(ventralrespiratory group,VRG)(圖5-17)。背側(cè)呼吸組的神經(jīng)元軸突主要交叉到對(duì)側(cè),下行至脊髓頸段,支配膈運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。疑核呼吸神經(jīng)元的軸突由同側(cè)舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳出,支配咽喉部呼吸輔助肌。后疑核的呼吸神經(jīng)元絕大部分交叉到對(duì)側(cè)下行,支配脊髓肌間內(nèi)、外肌和腹肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,商品化纖維也發(fā)出側(cè)支支配膈肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。包氏復(fù)合體主要含呼氣神經(jīng)元,它們的軸突主要與背側(cè)呼吸組的吸氣神經(jīng)元形成抑制性聯(lián)系,此外也有軸突支配脊髓的膈運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。
由于延髓呼吸神經(jīng)元主要集中在背側(cè)呼吸組和腹側(cè)呼吸組,所以曾推測(cè)背側(cè)呼吸組和腹側(cè)呼吸組是產(chǎn)生基本呼吸節(jié)律的部位?墒,后來(lái)的某些實(shí)驗(yàn)結(jié)果不支持這一看法。有人用化學(xué)的或電解的毀損這些區(qū)域后,呼吸節(jié)律沒有明顯變化,這些結(jié)果提示背側(cè)呼吸組和腹側(cè)呼吸組可能不是呼吸節(jié)律唯一發(fā)源地,呼吸節(jié)律可能源于多個(gè)部位,產(chǎn)生呼吸節(jié)律的神經(jīng)結(jié)構(gòu)相當(dāng)廣泛,所以不容易因局灶損害而喪失呼吸節(jié)律。
在腦橋上 部,呼吸神經(jīng)元相對(duì)集中于臂旁內(nèi)側(cè)核和相鄰的Kolliker-Fuse(KF)核,合稱PBKF核群。PBKF和延髓的呼吸神經(jīng)核團(tuán)之間有雙向聯(lián)系,形成調(diào)控呼吸的神經(jīng)元回路。在麻醉貓,切斷雙側(cè)迷走神經(jīng),損毀PBKF可出現(xiàn)長(zhǎng)吸,提示早先研究即已發(fā)現(xiàn)的呼吸調(diào)整中樞乃位于腦橋的BPKF,其作用為限制吸氣,促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。
3.上位腦 呼吸還受腦橋以上部位的影響,如大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等。
大腦皮層可以隨意控制呼吸,發(fā)動(dòng)說、唱等動(dòng)作,在一定限度內(nèi)可以隨意屏氣或加強(qiáng)加快呼吸。大腦皮層對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)系統(tǒng)是隨意呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng),下位腦干的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)是自主節(jié)律呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)。這兩個(gè)系統(tǒng)的下行通路是分開的。臨床上有時(shí)可以觀察到自主呼吸和隨意呼吸分離的現(xiàn)象。例如在脊髓前外側(cè)索下行的處主呼吸通路受損后,自主節(jié)律呼吸甚至停止,但病人仍可進(jìn)行隨意呼吸;颊呖侩S意呼吸或人工呼吸來(lái)維持肺通氣,如未進(jìn)行人工呼吸,一旦病人入睡,可能發(fā)生呼吸停止。
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