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在整個(gè)消化道中,除口、咽、食管上端和肛門外括約肌是骨骼肌外,其余部分都是由平滑肌組成的。
(一)消化道平滑肌的一般特性
消化道平滑肌具有肌組織的一些共同特性,如興奮性、自動(dòng)節(jié)律性、傳導(dǎo)性和收縮性等。
1.興奮性(excitability)消化道平滑肌的興奮性較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間比骨骼肌長(zhǎng)得多,而且變異較大。
2.節(jié)律性(Automaticity)消化道平滑肌具有良好的節(jié)律性運(yùn)動(dòng),但其收縮頻率慢,節(jié)律性遠(yuǎn)不如心肌規(guī)則。
3.緊張性(tensity)消化道平滑肌具有一定的緊張性,經(jīng)常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)。平滑肌的緊張性有利于消化道各部分保持一定的形狀和位置,也有利于消化道管腔內(nèi)保持一定的基礎(chǔ)壓力,是消化道平滑肌的各種收縮活動(dòng)的基礎(chǔ)。
4.伸展性(extensibility)消化道平滑肌具有很大的伸展性。它使消化道有可能容納好幾倍于自己原初體積的食物。
5.敏感性(sensitivity)消化道平滑肌對(duì)電刺激不敏感,但對(duì)于牽張、溫度和化學(xué)刺激則特別敏感,輕微的刺激?梢饛(qiáng)烈的收縮。這類刺激是引起內(nèi)容物推進(jìn)或排空的自然刺激因素。
(二)消化道平滑肌的生物電活動(dòng)和收縮持性
同神經(jīng)組織和骨骼肌組織一樣,消化道平滑肌細(xì)胞具有電生理特征。其電活動(dòng)變化大致可分為三類,即靜息膜電位、慢波電位和動(dòng)作電位。
1.靜息膜電位(resting potential)將微電極插入胃腸平滑肌細(xì)胞內(nèi)可記錄到消化道平滑肌的靜息膜電位。其實(shí)測(cè)值為-60~-50mV。靜息膜電位主要由K+的平衡電位形成,但Na+、Cl-、Ca2+以及生電性鈉泵活動(dòng)也參與了靜息膜電位的產(chǎn)生。但消化道平滑肌的靜息電位不很穩(wěn)定,波動(dòng)性也較大。在靜息電位基礎(chǔ)上還可記錄到以下慢波電位和動(dòng)作電位。
2.慢波電位(slow wave),為一種靜息電位基礎(chǔ)上自發(fā)產(chǎn)生去極化和復(fù)極化節(jié)律性電位波動(dòng)。因其頻率較慢而被稱為慢波電位,也稱為基本電節(jié)律(basal electric rhythm,BER)。慢波電位的頻率因消化道不同部位而異,人胃的慢波頻率為3次/min,十二指腸為12次/min,回腸末端為8~9次/min。慢波的波幅約為10~15mV,持續(xù)時(shí)間由數(shù)秒至十幾秒。去除神經(jīng)體液因素后,平滑肌仍可出現(xiàn)BER。因此推測(cè)其產(chǎn)生原因是肌源性的。目前認(rèn)為,它的產(chǎn)生可能與細(xì)胞膜上生電性鈉泵的活動(dòng)具有波動(dòng)性有關(guān),當(dāng)鈉泵的活動(dòng)暫時(shí)受抑制時(shí),膜便發(fā)生去極化;當(dāng)鈉泵活動(dòng)恢復(fù)時(shí),膜的極化加強(qiáng),膜電位便又回到原來(lái)的水平。實(shí)驗(yàn)證明,用抑制鈉泵的藥物哇巴因后,胃腸平滑肌的慢波電位便消失。 慢波電位本身不引起肌肉收縮,但它可使膜電位接近于或達(dá)到閾電位,后者可產(chǎn)生動(dòng)作電位。
3.動(dòng)作電位(action potential )也稱為快波電位,當(dāng)慢波電位自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位時(shí),會(huì)在慢波電位基礎(chǔ)上會(huì)產(chǎn)生一個(gè)至數(shù)個(gè)動(dòng)作電位?觳娢坏漠a(chǎn)生機(jī)制與平滑肌細(xì)胞膜上的鈣通道開(kāi)放有關(guān),細(xì)胞外的鈣經(jīng)鈣通道進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)并引起動(dòng)作電位。之后出現(xiàn)平滑肌收縮。平滑肌收縮的機(jī)制與心肌及骨骼肌類似。
平滑肌的動(dòng)作電位與神經(jīng)和骨骼肌的動(dòng)作電位有明顯的區(qū)別,表現(xiàn)在以下幾方面:
、黉h電位上升慢,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。
②平滑肌的動(dòng)作電位的產(chǎn)生主要依賴Ca2+的內(nèi)流,因?yàn)镃a2+通道阻斷劑可阻斷之,但不受鈉通道阻斷劑的影響。
慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系圖
、燮交(dòng)作電位的復(fù)極化與骨骼肌相同,都是通過(guò)K+的外流,所不同的是,平滑肌K+的外向電流與Ca2+的內(nèi)向電流在時(shí)間過(guò)程上幾乎相同,因而鋒電位大小不等,幅度也低。
由于平滑肌動(dòng)作電位是Ca2+內(nèi)流引起的,因此Ca2+內(nèi)流速度本身已足可引起平滑肌收縮。這樣,鋒電位與平滑肌收縮之間存在很好的相關(guān)關(guān)系,每個(gè)慢波上所出現(xiàn)鋒電位的數(shù)目的多少,可作為收縮力大小的指標(biāo)。慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮,但卻被認(rèn)為是平滑肌的起步電位,是平滑肌收縮節(jié)律的控制波,它決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度。動(dòng)作電位則是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的。
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